Экология зоопланктона разнотипных водоемов бассейна Верхней Волги

Экология зоопланктона разнотипных водоемов бассейна Верхней Волгибассейна Верхней Волги.

Специальность 03.00.16 – Экология.

диссертации на соискание ученой степени.

доктора биологических наук.

Работа выполнена в лаборатории экологии водных беспозвоночных.

Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук.

Котов Алексей Алексеевич.

доктор биологических наук, профессор.

Яковлев Валерий Анатольевич.

доктор биологических наук, профессор.

Зинченко Татьяна Дмитриевна.

Ведущая организация: Институт озероведения РАН.

Защита состоится 12 февраля 2009 г. в 10 00 час. на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу.

445003, г. Тольятти, ул. Комзина, 10, ИЭВБ РАН.

Тел. 8(8482)489977; факс 8(8482)489504; E-mail: ievbras2005.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН, с авторефератом в сети Интернет на сайте ВАК по адресу.

Автореферат разослан «_____» ___________________ 2008 г.

кандидат биологических наук А.Л. Маленев.

Общая характеристика работы.

Актуальность проблемы . В рамках системного подхода популяции, сообщества и экосистемы рассматривают как открытые динамические системы, в которых главным инструментом изменчивости и гетерогенности пространственно-временных параметров служат нарушения (Pickett et al. 1989; Розенберг и др. 1999; Шитиков и др. 2005). Каждая система определяется некоторой структурой как архитектурой взаимосвязей составляющих ее элементов и поведением как динамикой структурно-функциональных характеристик (Розенберг и др. 1999). Изучение параметров структуры и динамики экосистем представляет основную задачу современной экологии (Одум, 1986; Баканов, 2000; Розенберг и др. 1999). Важную особенность экосистем составляет иерархичность их устройства, и связанное с ней понятие масштаба пространства и времени, в котором изучают ту или иную подсистему (Розенберг и др. 1999; Баканов, 2000.

Важнейшей подсистемой водных экосистем является пелагиаль, в которой функционируют специфические сообщества, не имеющие аналогов в наземных экосистемах (Винберг, 1967). Одно из них представляет зоопланктон. Использование зоопланктона как системы биоценотического уровня в целях диагностики трофического типа озер на сегодняшний день не вызывает возражений и основывается на достаточно хорошо изученных особенностях структуры и функционирования сообщества (Иванова, 1985; Крючкова, 1987; Андроникова, 1996). Для водохранилищ – искусственных водоемов с регулируемым стоком – эти особенности и индикаторная роль зоопланктона исследованы еще недостаточно.

Актуальность таких исследований основывается на том факте, что многие крупные реки России трансформированы в каскады водохранилищ, и функционирование их сообществ в значительной мере отличается от такового в озерах (Волга и ее жизнь, 1978; Ривьер, 1998; Тимохина, 2000; Экологические проблемы…, 2001; Минеева, 2004). Огромные бассейны внутрикаскадных водохранилищ Волги и прочих крупных равнинных рек как никакие другие зависимы от динамики климата (Буторин и др. 1988; Литвинов и др. 2005). Однако сукцессии, вызванные колебанием климатических параметров, мало изучены в водных экосистемах. Вместе с тем они создают тот динамический фон, на котором формируются все другие изменения и эволюция водных экосистем в целом.

Отдельную проблему, актуальность которой остается высокой с 70-х годов прошлого века, составляет закисление водосборов и водоемов, вызванное глобальным загрязнением атмосферы кислотообразующими соединениями серы и азота. В Европейской России оно в большей мере характерно для малых водоемов, развивается мозаично и формирует широкий спектр биологических последствий (Комов и др. 1994; Комов, 1999; Бульон, 1999; Моисеенко, 2003), которые представляют как теоретический интерес для экологии, так и выходят далеко за рамки теории. Количественное развитие и особенности структуры зоопланктона в антропогенно закисленных озерах достаточно хорошо изучены для водоемов Северной Америки и Скандинавии (Brett, 1989; Sarvala, Halsinaho, 1990; Muniz, 1991; Havens, 1991; Locke, Sprules, 1994; Brakke et al. 1994), но почти не исследованы для озер севера Европейской России, в частности расположенных в лесной зоне (Моисеенко, 2003). Вместе с тем, это сообщество играет важную роль в функционировании трофической сети малых водоемов. Недостаточно исследовано индикационное значение зоопланктона в диагностике природного и антропогенного закисления водоемов.

Антропогенное и природное закисление формируют мозаику состояний сообществ зоопланктона в малых болотных озерах. Динамика климата влияет на все водоемы и в сочетании с изменением антропогенной нагрузки вызывает колебания скорости эвтрофирования их экосистем. Отражение этого процесса наиболее четко можно проследить в динамике зоопланктона крупных водоемов, например, водохранилищ. Таким образом, изучение влияния на структуру, обилие и динамику зоопланктона важнейших природных (динамика климата, заболачивание) и антропогенных (закисление, эвтрофирование и деэвтрофирование) факторов в водоемах, принадлежащих к одному бассейну, представляется весьма актуальным.

Цель и задачи исследования . Цель настоящей работы – выявление закономерностей многолетней динамики, а также особенностей структурной организации сообществ пелагического зоопланктона, формирующихся под влиянием важнейших природных и антропогенных факторов в разнотипных водоемах бассейна Верхней Волги. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи.

Установить экологические факторы, определяющие многолетнюю динамику и сукцессии сообществ в экосистемах озер и водохранилищ на основе обобщения собственных и литературных данных.

Изучить особенности формирования структуры сообществ зоопланктона в условиях антропогенного и природного закисления вод различной интенсивности на примере малых болотных озер бассейна Верхней Волги.

Выявить особенности многолетней динамики зоопланктона малых болотных озер и ее связь с вариациями региональных климатических параметров.

Исследовать основные закономерности многолетней пространственно-временной изменчивости состава, структуры и обилия сообществ зоопланктона, связанные с динамикой климата в регионе. на примере экосистемы Рыбинского водохранилища. Установить особенности натурализации новых для водоемов бассейна видов зоопланктона.

Оценить индикаторную значимость комплекса характеристик таксономической, размерно-массовой и трофической структуры зоопланктона для индикации ацидификации озер, эвтрофирования и деэвтрофирования водохранилищ.

Предмет защиты. Структурное и индикаторное значение зоопланктона в формировании разнообразия и динамике экосистем озер и водохранилищ бассейна Верхней Волги.

Положения, выносимые на защиту. 1. Изменение структуры зоопланктона отражает направление сукцессии экосистем болотных озер, подверженных природной и антропогенной ацидификации.

2. Смены доминантов зоопланктона, изменение численности, биомассы, количества и численности индикаторных видов, крупных таксонов указывают на эвтрофирование или деэвтрофирование экосистемы водохранилища в климатическом цикле.

3. Разнообразие структуры зоопланктона формируется на фоне и под воздействием разномасштабных изменений в других биоценозах водоема, вызванных совокупным влиянием эволюции экосистемы, динамики климата и антропогенными факторами.

Научная новизна . Впервые в сравнительно-лимнологическом аспекте с использованием большого числа параметров, выступающих в качестве маркеров обилия, таксономической, размерно-массовой и трофической структуры сообщества и, одновременно, служащих индикаторами состояния экосистем, изучено формирование разнообразия биоценозов зоопланктона водоемов бассейна Верхней Волги под влиянием природных и антропогенных факторов. Выявлены закономерности сукцессии зоопланктона, вызванной антропогенным и природным закислением вод, эвтрофированием и деэвтрофированием.

Впервые на примере крупного равнинного водохранилища рассмотрено взаимодействие и взаимообусловленность пространственной и временной динамики сообщества зоопланктона, связанное с различным уровнем отклика популяций и биоценозов. Выявлено экологическое значение периодических изменений параметров сообщества. Определены уровень и периодичности изменчивости зоопланктона, связанной с динамикой региональных климатических параметров. Показана роль биоинвазионных процессов в сукцессии сообщества зоопланктона и экосистемы в целом.

Впервые для малых озер разного трофического типа и с различным уровнем закисления вод показаны закономерности формирования структуры трофической сети основных биотопов и проанализированы механизмы модификации сети под влиянием природной и антропогенной ацидификации. Установлены принципиальные различия в откликах зоопланктона на природное и антропогенное закисление. Для зоопланктона предложен ряд реперных показателей, характеризующих структуру и количественное развитие сообщества, которые служат индикаторами сукцессии, вызванной ацидификацией и деэвтрофированием.

Практическая значимость . Работа выполнена в рамках плановых тем лаборатории экологии водных беспозвоночных ИБВВ РАН, федеральных целевых программ «Экологическая безопасность России», «Интеграция высшего образования и науки России», Программы ОБН РАН «Биологические ресурсы России: Фундаментальные основы рационального использования», Программы Президиума РАН «Биоразнообразие и Динамика Генофондов» и ряда хоздоговоров. Исследования были частью проектов, направленных на сохранение ресурсов и биоразнообразия природной среды, оценку их современного состояния в водоемах бассейна Волги, анализ влияния чужеродных видов на структуру сообществ и динамику популяций пресноводных экосистем, оценку влияния кислотообразующих соединений на структуру и функционирование малых озер. При участии автора в рамках ФЦП «Интеграция высшего образования и науки России» были разработаны методические рекомендации по созданию научно-корректных моделей экосистем, пригодных для образовательных целей. По заданию Минприроды РФ подготовлены методические указания по оценке экологического состояния водных объектов, испытывающих влияние кислотных атмосферных осадков. Результаты работы вошли в специальный курс лекций по программе «Биологические последствия загрязнения (ацидификация)», который автор с 2006 г. читает в Университете Природы, Общества, Человека «Дубна.

Апробация работы . Материалы диссертации доложены на следующих научных мероприятиях: Международных конференциях: Fifth Meeting of the Programm Task Force. Berlin-Freiburg: FRG (1990); Symposium on Monitoring of Water Pollution, Borok, Russia (1994); Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского Севера (1995, 1999, 2005); Partnerships For the Environment: Science, Education and Policy. 17 th Annual Meeting. Washington (1996); Проблемы гидроэкологии на рубеже веков. С-Петербург (2000); Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia (BDENE). Novosibirsk (2000); Экологические проблемы бассейнов крупных рек, Тольятти (1998, 2003, 2008); Трофические связи в водных сообществах и экосистемах, Борок (2003); Чужеродные виды в Голарктике (Борок-2), Рыбинск-Борок (2005); Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем (1998, 2007); Актуальные вопросы изучения микро-мейобентоса и фауны зарослей пресноводных водоемов, Борок (2007), на Всесоюзных, Всероссийских и региональных конференциях: Антропогенные изменения экосистем ма лых озер. С-Петербург (1990); Методы исследования и использования гидроэкосистем, Рига (1991); Ву зовская наука в решении экологических проблем Верхне-Волжского регио на, Ярославль (1995, 1998, 1999, 2000, 2004); Актуальные проблемы водохранилищ, Борок (2002); Динамика современных экосистем в голоцене, Москва (2006); Ветвистоусые ракообразные: Систематика и биология, Борок (2007) и на Объединенном Пленуме Межведомственной ихтиологической Комиссии Научного Совета по гидробиологии и ихтиологии РАН и Центрального Совета Гидробиологического Общества (2002 г.

Личный вклад автора . Диссертационная работа основана на материалах полевых исследований, выполненных лично автором в составе комплексных экспедиций ИБВВ РАН и Дарвинского государственного природного заповедника в период 1983-2006 гг. а также архивных материалах лаборатории экологии водных беспозвоночных ИБВВ РАН. Автором поставлены проблема и задачи, проанализированы результаты исследований, сформулированы выводы и обобщения. При обсуждении материалов использованы данные сотрудников Института А.Н. Буторина, В.А. Гусакова, Н.Н. Жгаревой, В.Т. Комова, А.И. Копылова, Д.Б. Косолапова, Н.А. Лаптевой, Н.М. Минеевой, Е.А. Соколовой, С.М. Смирновой, И.К.Степановой и сотрудника Заповедника В.К. Иванова, полученные в совместных исследованиях и отраженные в совместных публикациях. Архивные материалы по мониторингу зоопланктона Рыбинского водохранилища (1956-1995 гг.) собраны под руководством Ф.Д. Мордухай-Болтовского, В.Н. Яковлева и И.К. Ривьер. Состав видов в этих сборах определяли Л.Г. Буторина, И.М. Лебедева, Е. Мельников, А.В. Монаков, Э.Д. Мордухай-Болтовская, Н.К. Овчинникова. Ионный состав вод озер проанализирован в лаборатории гидрологии и гидрохимии ИБВВ РАН И.К. Степановой при участии автора. Данные по содержанию ртути в рыбе предоставлены В.Т. Комовым. Ряд фоновых характеристик (рН, цветность, температура воды) и морфометрические показатели малых озер определены непосредственно автором. Динамика климатических характеристик и гидрологического режима водохранилища проанализирована по данным Рыбинской гидрометеорологической Обсерватории и ГМС «Борок». В сборе полевых материалов принимали участие сотрудники ИБВВ РАН Н.П. Демченко, Е.А. Заботкина, Н.К. Овчинникова, С.М. Смирнова, Е.А. Соколова, И.А. Столбунов, А.Н. Струнникова. Полевые данные по малым болотным озерам собраны при содействии В.Т. Комова и дирекции Дарвинского заповедника М.Л. Калецкой, А.В. Кузнецова, В.В. Нестеренко и А.А. Шалыбкова. Основная часть современных полевых материалов по зоопланктону Рыбинского водохранилища получена автором при поддержке Ю.В. Герасимова, А.В. Крылова, А.И. Копылова, А.С. Литвинова и Ю.В. Слынько.

Считаю своим долгом выразить всем им самую искреннюю и глубокую признательность.

Публикации . Материалы диссертации отражены в 57 печатных работах, в том числе – трех коллективных монографиях, 20 статьях в рецензируемых журналах и 27 статьях в сборниках.

Структура и объем работы . Диссертация изложена на 413 стр. машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитируемой литературы, который включает более 420 источников, и приложения, содержащего списки видов ( 380 видов) зоопланктона озер и водохранилищ. Работа проиллюстрирована 61 таблицей и 55 рисунками.

Глава 1. Сукцессии и динамика экосистем водоемов и водных сообществ.

Экологической сукцессией называют последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном биотопе, а также схему развития экосистемы в целом (Одум, 1986). На уровне сообщества к сукцессионным относят направленные, упорядоченные и, в общем, предсказуемые изменения во времени состава, структуры и обилия, тогда как экосистемный уровень сукцессии характеризуют интенсивностью процессов продукции и деструкции органического вещества (ОВ). В зрелых “климаксных” экосистемах интегральная продукция ОВ ( А ) близка к величине дыхания ( R ), то есть  А / R 1 (Одум, 1986.

Выделение аутогенных сукцессий . обусловленных процессами внутри сообщества или экосистемы, и аллогенных . происходящих под влиянием извне, в том числе антропогенным требует установления границ сообщества и экосистемы. Водные сообщества, как правило, ограничивают морфометрически обособленными участками водоема или, для небольших водоемов, их береговой линией. Под экосистемой озера или водохранилища большинство гидробиологов понимают водоем в границах берегов, водосборный бассейн которого формирует важные внешние факторы структурно-функциональной организации водной экосистемы, но не является ее частью (Жадин, Герд, 1961; Винберг, 1960; Бульон, 1994; Минеева, 2004. Другая точка зрения базируется на представлениях о единстве водоема и водосбора (Калесник, 1973; Драбкова, Сорокин, 1979; Бульон, 2007), в этом случае под водной экосистемой понимают водосбор, замыкаемый озером, водохранилищем или створом реки (Иванов, 1957; Сорокин, 1991; Likens, Bormann, 1995). В рамках системного подхода экосистема – это открытая система, «преобразователь» вещества и энергии, в котором живые организмы и абиотическое окружение неразрывно связаны друг с другом (Шитиков и др. 2005.

Для водохранилищ Волги в работе использовано общепринятое понимание экосистемы в границах водоема, для малых болотных озер – за экосистему принимали систему озеро/водосбор. Экосистемы водохранилищ на равнинных реках, антропогенные по происхождению, являются вторичными по отношению к речному бассейну и сильно зависят от продуктивности водосбора. В их развитии уже по определению доминируют гетеротрофные и аллогенные процессы (Лазарева, 2005). В экосистемах болотных озер доминирующие процессы зависят от местоположения водоема и его водосбора в ландшафте болота (Иванов, 1957; Лазарева и др. 1998, 2000а.

Современные взгляды на механизмы сукцессии сообществ, лежащие в основе работы, базируются на взаимодействии видов, а механизм сукцессии рассматривается либо как процесс смены видов, либо как процесс внедрения вида в сообщество (Смелянский, 1993). Однако мы проанализировали и такие системные эффекты, которые связаны с изменением в ходе сукцессии структуры трофической сети, потоков вещества и энергии, что близко к пониманию механизма сукцессии сообщества по (Одум, 1986). Вслед за (Pickett et al. 1987) координирующюю роль в реализации того или иного механизма мы отдаем изменениям среды обитания – нарушениям в широком смысле. Учитывая, что на экосистемном уровне сукцессия характеризуется процессами продукции и деструкции органического вещества, под механизмом сукцессии экосистем озер и водохранилищ мы понимаем взаимовлияние на эти процессы сукцессии сообществ и внешних факторов, изменяющих среду обитания сообществ (динамика климата, антропогенные воздействия.

Классические представления о развитии озерных экосистем предполагают два основных направления (Thinemann, 1925; Дексбах, 1928; Rhode, 1969): олиготрофно-эвтрофная сукцессия с образованием на месте озера лугового эвтрофного болота при доминировании автотрофных процессов и олиготрофно-дистрофная – с образованием верхового олиготрофного болота при доминировании аллотрофных (аллогенных) процессов. К особенности сукцессий экосистем малых болотных озер относится то, что часть из них (озера вторичного происхождения) образуются в процессе развития торфяника и представляют собой элемент болота (Иванов, 1957), вместе с которым эволюционируют от эвтрофии к олиготрофии по мере перехода торфяника на атмосферное питание (Иванов, 1957; Wetzel, 1983.

Характер и направление сукцессии экосистем малых озер, как правило, изучают методом сравнения ряда разнотипных водоемов, имеющих приблизительно одинаковый возраст и происхождение, но различных по скорости сукцессии в системах озеро/водосбор (Rhode, 1969; Антропогенное воздействие…, 1980; Трифонова, 1990). При этом трофический тип озера понимают как этап эволюции – стадию сукцессии экосистемы. Однако трофический статус болотных озер сложно определить однозначно из-за негативных эффектов закисления и двоякого влияния на продуктивность фитопланктона окрашенного РОВ. Последнее служит трофическим ресурсом для водорослей и бактерий, но одновременно снижает прозрачность воды и, как следствие, глубину эвфотной зоны (Минеева, 1993, 1994; Бульон, 1997). В болотных озерах фитопланктон не служит основным продуцентом автохтонного ОВ (Минеева, 1994). Их трофическая сеть функционирует за счет притока аллохтонного ОВ из болот (A/R 1), которое биота утилизирует через детритные пищевые цепи (Лазарева и др. 2000а.

Отнесение всех болотных озер к дистрофному типу в настоящее время находит все меньше последователей, во многих трофических классификациях таковой отсутствует вовсе (Винберг, 1960; Салазкин, 1976; Романенко, 1985; Бульон, 1999; Jahrnefelt, 1958). Дистрофия отражает стадию лимногенеза (Абросов, 1982; Бульон, 1997), содержание в воде окрашенного ОВ (Андроникова, 1973, 1996), но не трофическое состояние экосистемы. Помимо принадлежности к тому или иному трофическому типу специфика экосистем болотных озер определяется степенью гумификации и величиной рН воды, поэтому для их характеристики использована тройная номенклатура: трофический тип + уровень закисления + степень гумификации (Лазарева, 1992а; Комов, Лазарева, 1994; Лазарева и др. 1998). Применение дополнительных к трофии характеристик при классификации озер, в которых физико-химические свойства вод достигают экстремального уровня, рекомендуют также (Андроникова, 1973, 1996; Бульон, 1997, 1999.

Сукцессия экосистем равнинных водохранилищ . в отличие от озер, начинается с быстрого и кратковременного эвтрофирования, возникающего как следствие размыва богатых почв поймы затопленных рек (Мордухай-Болтовской, Дзюбан, 1966; Одум, 1975, 1986). Затем происходит деэвтрофирование и экосистема стабилизируется на относительно низком уровне продуктивности. В этот период мелководные водохранилища, как и природные водоемы с пременным уровнем воды, например лиманы, переходят в колебательный режим, определяемый сезонными и многолетними гидрологическими циклами. Происходит так называемая “импульсная стабилизация” экосистемы (Одум, 1975), представляющая «заторможенный» сукцессионный процесс (Левченко, Старобогатов, 1990) или своего рода лабильный “климакс” (Лазарева, 2005.

Период низкой продуктивности может продолжаться значительно дольше, чем стадия первичного эвтрофирования, но неизбежно сменяется новым ее ростом. Водохранилища, как и озера, относятся к водоемам с замедленным вдообменом, способствующем аккумуляции в них аллохтонного и автохтонного ОВ. Кроме того, вторичное эвтрофирование усиливается под влиянием антропогенной деятельности на водосборе. Вторичное эвтрофирование, вероятно, тоже не является конечной стадией развития водохранилищ. Динамика климата в регионе в сочетании со снижением плотности населения и хозяйственной освоенности водосборов могут способствовать формированию вторичного деэвтрофирования. Признаки этого процесса с 90-х годов ХХ в. отмечены, например, в Рыбинском водохранилище (Минеева, 2004; Лазарева и др. 2001; Лазарева. 2005). Таким образом, сукцессия водохранилищ характеризуется цикличностью интенсивности процессов продукции и деструкции ОВ.